Upozornění pro čtenáře a uživatele této knihy

Všechna práva vyhrazena. Žádná část této tištěné či elektronické knihy nesmí být reprodukována ani šířena v papírové, elektronické či jiné podobě bez předchozího písemného souhlasu nakladatele. Neoprávněné užití této knihy bude trestně stíháno.

Doc. MUDr. Svatopluk Synek, CSc., doc. MUDr. Šárka Skorkovská, CSc.

Fyziologie oka a vidění

2., doplněné a přepracované vydání

Recenze:

Prof. MUDr. Anton Gerinec, CSc.

Prof. MUDr. Jaroslav Řehůřek, CSc.

TIRÁŽ TIŠTĚNÉ PUBLIKACE:

Vydání odborné knihy schválila Vědecká redakce nakladatelství

Grada Publishing, a.s.

© Grada Publishing, a.s., 2014

Cover Photo © fotobanka allphoto, 2014

Obrázky 2, 9, 19, 23, 31, 46, 50, 51 podle předloh autorů překreslil MgA. Radek Krédl.

Obrázky 1, 3, 8, 10, 15–18, 20–22, 24, 26–28, 29, 32–35, 38, 42, 45, 47, 49, 52 převzaty z prvního vydání knihy.

Obrázky 4–7, 11–14, 25, 30, 36, 37, 39–41, 43, 44, 48 dodali autoři.

Vydala Grada Publishing, a.s.

U Průhonu 22, Praha 7

jako svou 5651. publikaci

Odpovědná redaktorka Mgr. Dita Váchová

Sazba a zlom Josef Pavlík

Počet stran 96 + 12 stran barevné přílohy

2. vydání, Praha 2014

Vytiskly Tiskárny Havlíčkův Brod, a. s.

Názvy produktů, firem apod. použité v této knize mohou být ochrannými známkami nebo registrovanými ochrannými známkami příslušných vlastníků, což není zvláštním způsobem vyznačeno.

Postupy a příklady v této knize, rovněž tak informace o lécích, jejich formách, dávkování a aplikaci jsou sestaveny s nejlepším vědomím autorů. Z jejich praktického uplatnění však pro autory ani pro nakladatelství nevyplývají žádné právní důsledky.

ISBN 978-80-247-3992-2

ELEKTRONICKÉ PUBLIKACE:

E-knihu ve formátu EPUB vytvořil Štěpán Böhm

ISBN 978-80-247-8944-6 (pro formát PDF)

ISBN 978-80-247-8499-1 (pro formát EPUB)

Úvod

Základy rozvoje fyziologie smyslů je třeba hledat v renesanční době. Podíleli se na nich Leonardo da Vinci, Johannes Kepler, Isaac Newton, Thomas Young a mnozí další. Základy fyziologie smyslů jako nového medicínského oboru položil v 19. století Jan Evangelista Purkyně. V dizertační práci „Příspěvky k poznání zraku z hlediska subjektivního“ formuloval základy experimentálních přístupů, které se používaly v průběhu 19. století. Mnohé smyslové jevy byly označeny jeho jménem: Purkyňovy obrázky, vznikající na přední a zadní ploše čočky, nebo Purkyňův fenomén – změna citlivosti zraku pro barvy vlivem mesopického vidění. K objasnění funkce zrakového orgánu přispěli i vědci z jiných medicínských oborů – anatomové, histologové, biochemici. V druhé polovině 19. století vynikli ve fyziologii zraku dva badatelé: Karl E. K. Hering, který studoval především pohyby oka a barevné vidění, a Hermann von Helmholtz, jenž formuloval trichromatickou teorii barevného vidění. Moderní vyšetřovací postupy ve 20. století přinesly nové poznatky o biochemii nervových přenosů, rodopsinu, nové elektrofyziologické vyšetřovací postupy, elektroretinografii, elektrookulografii, zrakové evokované potenciály či multifokální elektroretinografii. Výsledkem podrobných klinických zkoušek je náhrada sítnice implantátem, který v současné době umožňuje základní orientační vidění. Jinou cestou je nahrazení chybějící pigmentové vrstvy sítnice tkáňovými buňkami či implantací vlastních pigmentových buněk. Do klinické praxe byly zavedeny i nové vyšetřovací postupy, jako je trojrozměrná (3D) analýza zrakového nervu, polarografické měření tloušťky nervových vláken v sítnici, laserové zobrazení topografie sítnice, které se kvalitou blíží histologickému vyšetření (OCT), zobrazení cév v sítnici fluorescenční angiografií nebo cév v cévnatce pomocí indokyaninové zeleně. Na základě nových poznatků byl zkonstruován i sítnicový implantát, který dokáže stimulací nervových vláken částečně nahradit nefunkční sítnici. Monografie „Fyziologie oka a vidění“ je určena zájemcům o novinky v této oblasti.

I

Anatomie a biochemie zrakového ústrojí

Periferní část zrakového ústrojí je tvořena párem očí. Je to složitý orgán, který umožňuje vnímání světla a barev, zprostředkovává vnímání největšího množství informací o okolním prostředí a usnadňuje orientaci v prostoru. Zrakový orgán je umístěn v očnici a je tvořen oční koulí (bulbus oculi) a přídatnými očními orgány (organa oculi accessoria).

1

Oční koule

Oční bulbus (bulbus oculi) má přibližně kulovitý tvar o průměru asi 23 mm (vertikální a příčný rozměr) x 24–26 mm (předozadní průměr). Je tvořen dvěma segmenty koule o různém poloměru křivosti. Menší – přední – oddíl (rohovka) má poloměr zakřivení 7–8 mm, zadní část (bělima) má poloměr zakřivení 11–12 mm. V oční štěrbině mezi otevřenými víčky je viditelný pouze menší, přední úsek oční koule, zatímco větší, zadní část je uložena v hloubi očnice.

Na oční kouli rozlišujeme přední pól (polus anterior), který odpovídá vrcholu rohovky, a zadní pól (polus posterior). Mediálně od zadního pólu vystupuje z oční koule zrakový nerv (nervus opticus). Oba póly spojuje oční osa (axis bulbi externus). Tato geometrická osa oka není totožná se zornou osou oka (linea visus). Jednotlivé spojnice obou pólů na povrchu oční koule označujeme jako oční poledníky (meridiani). Největším obvodem oční koule orientovaným ve frontální rovině je rovník (equator). Pomocí ekvátoru je oční koule rozdělena na přední a zadní polovinu. Meridiány a ekvátorem se přesně lokalizují jednotlivé útvary na oční kouli.

Oční koule (bulbus oculi) je tvořena stěnou oční koule a obsahem oční koule.

1.1Stěna oční koule

Stěna oční koule se skládá ze tří vrstev:

■zevní vazivové vrstvy (tunica fibrosa bulbi), která je tvořena bělimou (sclera) a rohovkou (cornea),

■prostřední vrstvy (tunica vasculosa bulbi), již nazýváme živnatka (uvea) a kterou tvoří v zadní části cévnatka (chorioidea), směrem dopředu řasnaté těleso (corpus ciliare) a duhovka (iris),

■vnitřní vrstvy (tunica interna s. sensoria bulbi), již tvoří sítnice (retina) – obr. 1.

Obr. 1 Anatomie a cévní zásobení oka: 1 – rohovka, 2 – komorový úhel, 3 – duhovka, 4 – řasnaté těleso, 5 – sítnice, 6 – terč zrakového nervu, 7 – arteria et vena centralis retinae, 8 – krátké ciliární arterie, 9 – dlouhá ciliární arterie, 10 – vena vorticosa, 11 – cévnatka, 12 – okohybný sval a přední ciliární arterie

1.1.1Zevní vazivová vrstva

Zevní vazivová vrstva (tunica fibrosa bulbi) tvoří tuhý a pevný obal oční koule. Zajišťuje stabilitu jejího tvaru a je místem úponů šlach okohybných svalů. Její přední částí vstupují do oka světelné paprsky (součást optického prostředí oka). Tvoří ji bělima (sclera) a rohovka (cornea).

Bělima

Bělima (sclera) je pevná tuhá vazivová blána, která je tvořena převážně lamelózně uspořádanými svazky kolagenních a elastických fibril a zaujímá zadních 5/6 oční koule. Je ochranným obalem pro hlubší oddíly oční koule a představuje pevnou oporu pro připojující se šlachy okohybných svalů. Tloušťka skléry kolísá mezi 0,3 a 1,5 mm, v zadní části je silnější, nejslabší je těsně pod úpony okohybných svalů. Bělima je prakticky bezcévná, a má proto bílou barvu (odstín „bílé“ barvy se s věkem mění). Je tvořena ze 70 % z vody (u malých dětí je obsah vody větší), dále fibroblasty, kolagenními vlákny typu I; u malých dětí pak tvoří bělimu větší množství elastických vláken, proto je částečně průhledná a prosvítající cévnatka ji zabarvuje lehce do modra, v dospělosti je porcelánově bílá, ve stáří je vlivem ukládání pigmentu z opotřebení nažloutlá. Prostor mezi kolagenními vlákny je vyplněn proteoglykany. Její povrchová strana se obrací do episklerálního prostoru (spatium episclerale), který je vyplněn řídkým vazivem. Tento prostor odděluje oční kouli od jejího vazivového obalu a nazýváme ho Tenonova fascie či Tenonovo pouzdro (vagina bulbi). Dutinová strana bělimy směřuje proti prostřední vrstvě (tunica vasculosa bulbi), od které ji odděluje vrstvička řídkého vaziva (spatium perichoroideale). Přední úsek skléry je kryt spojivkou (tunica conjunctiva bulbi).

Na přední straně skléry je velký otvor (o průměru asi 12 mm), do jehož okraje (limbus sclerae) je jako hodinové sklíčko do svého kovového orámování vsazen lehce zkosený okraj rohovky (limbus corneae). Uvnitř skléry probíhá podél okraje otvoru pro rohovku prstencovitý žilní splav (sinus venosus sclerae). V zadním úseku skléry mediálně od zadního pólu je dírkovaná ploténka (lamina cribrosa sclerae), kterou z oka vystupují vlákna zrakového nervu a vstupují centrální sítnicová arterie a véna (arteria et vena centralis retinae). Kolem ní jsou četné drobné otvůrky pro prostup cév a nervů (nervi ciliares longi et breves, vasa ciliaria). Podél ekvátoru jsou otvory pro prostup venae vorticosae. V přední části skléry v místě úponů šlach přímých svalů jsou drobné otvory pro arteriae ciliariae anteriores.

Hojení skléry: Je velice rychlé, již 2. den pozorujeme fibrovaskulární tkáň, která vrůstá do rány, od 7. dne pak poranění nelze detekovat.

Rohovka

Rohovka (cornea) překlenuje a uzavírá kruhový otvor o průměru asi 12 mm v předním okraji skléry. Má tvar segmentu koule, který se vyklenuje konvexitou dopředu. Její klínovitě přihrocený okraj (limbus corneae) se připojuje k bělimě. Přední (konvexní) strana (facies anterior) vybíhá ve vrchol rohovky (vertex corneae). Zadní (konkávní) plocha rohovky (facies posterior) se obrací do přední komory oční. Rohovka zaujímá přední 1/6 oční koule.

Obr. 2 Anatomie rohovky

Zevní plochu rohovky kryje vrstvička vrstevnatého dlaždicového epitelu (epithe- lium anterius corneae), který je pokračováním epitelu spojivky. V epitelu končí množství volných nervových zakončení, proto je povrch rohovky velmi citlivý na dotyk. V epitelu rozeznáváme bazální buňky, které mají kubický tvar a jsou schopny mitóz společně s kmenovými buňkami rohovkového limbu (obr. 2). Tyto buňky obsahují četné intracelulární organely, mitochondrie, vlákna, tubuly a granule glykogenu. Bazální buňky vznikají z kmenových buněk rohovkového limbu a liší se od nich přítomností keratinu K12 a K3. Směrem k povrchu se buňky oplošťují, mají četné výběžky – křídlaté buňky – a vykazují pevná mezibuněčná spojení, tzv. junkční komplexy (obr. 3, 4). Nazýváme je zonula occludens nebo desmozomy a jedná se o spojení lipidové vrstvy sousedních membrán (obr. 5). Tímto způsobem povrchové buňky vytvářejí efektivní semipermeabilní membránu. Jejich přítomnost je nezbytná pro udržení jak mechanických, tak i optických vlastností rohovky. Povrchový rohovkový epitel je tvořen 4–6 vrstvami buněk. Bazální buňky naléhající na Bowmanovu membránu jsou přibližně 18 µm vysoké a 10 µm široké. Směrem k povrchu se mění na 2–3 vrstvy křídlatých buněk, které jsou plošší a mají mnohočetné výběžky. Na povrchu pak leží ploché buňky, které jsou 4 µm vysoké a jejichž průměr je asi 45 µm. Obsahují velmi malý počet organel a chomáčky chromatinu v jádru. Při vyšetření skenovací mikroskopií vidíme vrstvu polygonálních buněk, které můžeme rozdělit na tmavé a světlé (obr. 6 – viz barevná příloha). Světlé buňky jsou mladší, tmavé pak zralé, postupně odumírající. Celý buněčný povrch je pokrytý mikrořasami, které u tmavých buněk postupně mizejí. Rohovkový epitel se kompletně vymění za 7–10 dnů. Vzhledem k velké regenerační schopnosti epitelu je zaručeno velmi dobré hojení drobných poranění rohovky, nesmí však být poškozena Bowmanova membrána, pak se poranění hojí jizvou, která snižuje průhlednost rohovky. Bazální buňky leží na Bowmanově bazální membráně silné 0,05 µm a jsou s ní pevně spojeny hemidesmozomy, což jsou speciální membránové proteinové komplexy plazmatické membrány bazálních buněk. Jsou tvořeny keratinovými vlákny, která vytvářejí spojení s Bowmanovou membránou a sahají až do stromatu bazálních buněk. Je-li tato adherence poškozena, například fotorefrakterní keratektomií, vzniká recidivující eroze rohovky nebo nehojící se defekt epitelu. Bazální membrána je tvořena kolagenními vlákny typu IV, lamininem, proteoglykany, fibronektinem a fibrinem. V periferii epitelu se nachází Langerhansovy buňky, což jsou aktivní makrofágy, které v případě imunologické stimulace (například při rejekci štěpu po transplantaci rohovky) nacházíme i v jiných částech rohovky. Bazální, křídlaté a povrchové buňky jsou vzájemně spojeny desmozomy. V bazální vrstvě navíc můžeme pozorovat gap-junction, což jsou mikroskopické kanálky spojující buněčné membrány. Z uvedeného lze odvodit, že epitel rohovky tvoří funkční síťovinu, která je důležitá při koordinaci metabolizmu rohovky, buněčné diferenciaci a migraci. Základní vrstvou rohovky je stroma (substantia propria corneae), které je tvořeno lamelózními vrstvami kolagenních fibril uspořádaných většinou paralelně s povrchem rohovky. Kolagenní vlákna jsou 2 µm silná a 9–260 µm dlouhá. Jsou rozprostřena od limbu přes celou rohovku, na limbu se stáčejí a tvoří prstenec široký 1,5–2,0 mm. Tento anulus udržuje zakřivení rohovky. Vlákna jsou tvořena především kolegenem typu I, méně V a VI. Mezi vlákny se nachází základní hmota stromatu, složená z proteoglykanů. Tato substance je tvořena fibroblasty (keratocyty), které jsou rozptýleny ve stromatu a tvoří asi 10 % jeho objemu. Stromální keratocyty za normálního stavu tvoří síť, ale v případě poškození rohovky ztrácí vzájemný kontakt a mění se ve fibroblasty (obr. 7 – viz barevná příloha). Na povrchu je stroma zahuštěno v amorfní Bowmanovu membránu o tloušťce 8–14 µm. Vnitřní plochu rohovky kryje vrstva plochých, většinou hexagonálních buněk (endothelium corneae), které vystýlají celou přední komoru oční. Endotel je od stromatu oddělen bazální membránou (Descemetova membrána), která má při narození tloušťku asi 3 µm a postupně s věkem zesiluje až na 10–15 µm. Descemetova membrána je tvořena endotelem. Má podobné složení jako Bowmanova membrána (kolagenní vlákna typu IV, laminin, fibronektin). V roce 2013 Dua se spolupracovníky definoval novou vrstvu v rohovce, oddělující rohovkové stroma od Descemetovy membrány. Šíře této vrstvy je 15 µm, je acelulární, odděluje poslední vrstvu keratocytů od Descemetovy membrány. Endotel vytváří pravidelnou mozaiku, je 20 µm široký a 5 µm vysoký. Membrány endotelových buněk jsou spojené junkčními komplexy, které vytvářejí 2 nm široké kanálky gap-junction. Po narození se na mm2 nachází 3500–5500 endotelových buněk a jejich počet se snižuje průměrně o 0,5 % za rok. Poklesne-li jejich počet pod 700 buněk/mm2, nestačí zbývající buňky odstraňovat vodu ze stromatu a vyvíjí se edém rohovky a epitelu. Endotel obsahuje velké buněčné jádro, které vyplňuje většinu prostoru, dále mitochondrie, endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex. Endotelie jsou spojeny gap-junction a tight-junction komplexy. Endotel vykazuje nízkou mitotickou aktivitu, proto při jeho poškození je toto místo překryto zvětšením okolních buněk. Tento poznatek má velký význam v hojení rohovky například u úrazů nebo po nitroočních operacích. Tloušťka rohovky kolísá kolem 1 mm, je silnější na okrajích než v oblasti vrcholu, kde měří zhruba 0,5 mm. Uspořádání jednotlivých vrstev rohovky zajišťuje její průhlednost neboli prostupnost pro světelné paprsky. Rohovka tak představuje vstupní oddíl tzv. optického prostředí oka a z hlediska indexu lomivosti světla je jeho nejvýznamnější součástí. Na celkové optické mohutnosti zdravého oka (+60 D) se rohovka podílí asi +40 D. Tato hodnota je konstantní po celou dobu života. Působením stresových faktorů se výrazně mění pravidelné uspořádání a nastává změna velikosti (polymegatizmus) a tvaru endotelu (pleomorfizmus).

Obr. 3 Schematické znázornění membránových komplexů

Obr. 4 TEM membránové desmozomy, junkční komplexy

Obr. 5 TEM membránové junkční komplexy

Rohovka je bohatě inervována senzorickými nervy vycházejícími z trojklaného nervu cestou nervus ophthalmicus. Nervy vstupují do rohovky v prostřední třetině stromatu, dále se šíří dopředu a centrálně v radiálním uspořádání. Pod Bowmanovou membránou tvoří subepiteliální plexus, pak nervy perforují Bowmanovu membránu a tvoří subbazální epiteliální plexus a končí v povrchových vrstvách epitelu. Rohovka je nejcitlivější tkáň. Kromě senzitivní funkce mají rohovkové nervy i funkci trofickou. Například u nemocných s diabetem a diabetickou neuropatií se mohou objevit eroze a ulcerace rohovky (neurotrofický vřed). Rohovkovou citlivost snižují některé zákroky, například LASIK, nebo nošení kontaktních čoček.

Biochemie rohovky

Rohovka obsahuje 78 % vody a 22 % organického materiálu. Složení uvádí tabulka 1.

Tab. 1 Biochemické složení rohovky

%

voda

78

kolagen

15

jiné bílkoviny

5

keratansulfát

0,7

chondroitinsulfát

0,3

soli (NaCl, KCl)

1

Z tabulky je patrný vysoký obsah vody v rohovce. Další důležitou stavební součástí je kolagen. Kolagen v rohovce náleží převážně k typu I, méně k typu V a nejméně k typu III. Kolagenní vlákna jsou v rohovce pravidelně uspořádána a navzájem spojena molekulami keratansulfátu.

Hydratace a transparence rohovky

Z okolního prostředí – tedy ze slzného filmu, komorové vody a limbu – proniká difuzí do rohovkového stromatu voda. Endotelové buňky svým uspořádáním a aktivním transportem Na+ iontů udržují rohovku v relativně dehydratovaném stavu. Tento mechanizmus nazýváme endotelovou pumpou. Její činnost je závislá na Na+/K+-adenosintrifosfatáze. Její činnost negativně ovlivňují kardiotonika, a to blokádou výše uvedeného enzymu. Inhibitor karboanhydrázy – acetazolamid – snižuje účinnost endotelové pumpy o 30 % blokádou tvorby HCO_3- iontů.

Permeabilita (propustnost) rohovky

Permeabilita rohovky je důležitá pro klinickou praxi, protože významně ovlivňuje koncentraci léků jak v rohovce, tak i v přední komoře oční. Léčivá látka v kapkách nebo v masti musí projít rohovkou, spojivkou a sklérou na místo účinku, přičemž se její koncentrace snižuje nitroočním mokem, odtokem do cévního systému a ztrátou způsobenou slzením. Epitelové buňky jsou na povrchu kryté membránou lipoproteinů, přes kterou nejsnáze prochází látky lipidového charakteru. Navíc jsou epiteliální buňky navzájem spojeny pevnými intercelulárními membránovými komplexy, které nazýváme junkční komplexy (obr. 3). Morfologicky rozeznáváme zonulae occludentes nebo splývání intercelulárních membrán v tzv. tight-junction.

Farmakologie rohovky

Prostupnost rohovky pro léky je ovlivněna mnoha faktory. Za fyziologických stavů je rohovkový epitel omýván slzným filmem, jehož se tvoří 7–9 µl a v slzném váčku se ho nachází 20–30 µl. Tedy asi 50 µl kapek odtéká slznými kanálky po instilaci. V případě použití dráždivých kapek (hypertonické nebo neizoacidní), které vyvolávají zvýšené slzení, jsou tyto roztoky rychle naředěny.

Nejlépe pronikají do rohovkového epitelu hydrofobní léky, zatímco ionty a látky nerozpustné v lipidech pronikají hůře. Stroma a endotel rohovky naopak vytvářejí vysoce permeabilní membránu prostupnou pro iontové látky. Jsou-li látky podané na rohovku organické povahy nebo se jedná o kyseliny, jejich průnik rohovkou přímo závisí na pH (kyseliny pronikají rohovkou lépe) a nepřímo na stupni disociace, protože látky nedisociované, například atropin, procházejí přes epitel lépe než látky disociované. Endotel je asi 100krát propustnější pro Na+ ionty a velice dobře jím také pronikají metabolicky důležité látky, například glukóza a aminokyseliny. Tato vlastnost je označována jako usnadněný transport. Menší molekuly prostupují endotelem snáze. Pro zlepšení průniku a zvýšení účinku očních léků se do kapek přidávají viskózní látky, masti nebo je možné použít nasycených kontaktních čoček či nosičů léků z kolagenu.

Transparence rohovky

Transparencí rozumíme schopnost materiálu přenášet světlo. Použijeme-li například barevný filtr do brýlí, nastává redukce světla asi o 10 %, mléčné sklo způsobí odraz a rozptyl světla, takže není vidět žádný obraz. Rozptyl světla je tedy velice důležitá vlastnost, pokud chceme popsat optické vlastnosti rohovky. Zdravá rohovka rozptyluje pouze 1 % procházejícího světla. Pro vysvětlení optických vlastností rohovky existuje „mřížková teorie“. Tato teorie říká, že rovnoběžné uspořádání kolagenních vláken v rohovce a jejich jednotná velikost způsobují, že procházející paprsky nejsou rozptylovány; na rozdíl od bělimy, kde je kolagen uspořádán chaoticky. Tuto teorii Maurice z roku 1957 potvrdila celá řada autorů, například Smith (1969) nebo Twersky (1976). Při otoku stromatu rohovky nastává nehomogenní rozložení kolagenních vláken, což má za následek ztrátu průhlednosti rohovky.

Konec ukázky

Table of Contents

Úvod

I Anatomie a biochemie zrakového ústrojí

1 Oční koule

1.1 Stěna oční koule

1.1.1 Zevní vazivová vrstva

1.1.2 Prostřední vrstva (tunica vasculosa – uvea)

1.1.3 Vnitřní vrstva oka (tunica interna nebo sensoria bulbi)

1.2 Obsah oční koule

1.2.1 Čočka

1.2.2 Sklivec

1.2.3 Oční komory (camerae bulbi)

1.2.4 Komorový mok

2 Přídatné oční orgány – organa oculi accessoria

2.1 Očnicové svaly

2.2 Vazivový aparát očnice

2.3 Víčka – palpebrae

2.4 Spojivka – tunica conjunctiva

2.5 Slzné ústrojí – apparatus lacrimalis

3 Cévy oka, očnice a zraková dráha

3.4 Zraková dráha

4 Funkční topografie mozkové kůry

4.1 Senzitivní a senzorické korové oblasti

7 Nitrooční tekutina

7.2 Hematookulární bariéra

9 Nitrooční tlak

9.7 Farmakologické účinky na nitrooční tlak

19 Akomodace oka

13 Rozlišování barev a teorie barevného vidění

15 Elektrofyziologie sítnice

16 Fyziologie vidění, psychofyzika zrakové ostrosti a vnímání kontrastů

17 Fyziologie očních pohybů

17.1 Analýza očních pohybů

19 Psychofyziologie zraku – iluze a vyvolané odpovědi

19.1 Entoptické fenomény