Upozornění pro čtenáře a uživatele této knihy

Všechna práva vyhrazena. Žádná část této tištěné či elektronické knihy nesmí být reprodukována a šířena v papírové, elektronické či jiné podobě bez předchozího písemného souhlasu nakladatele. Neoprávněné užití této knihy bude trestně stíháno.

Prof. MUDr. Otomar Kittnar, CSc., MBA a kolektiv

LÉKAŘSKÁ FYZIOLOGIE

2., přepracované a doplněné vydání

Pořadatel díla:

Prof. MUDr. Otomar Kittnar, CSc., MBA

Autorský kolektiv:

MUDr. Kateřina Jandová, Ph.D.

Prof. MUDr. Otomar Kittnar, CSc., MBA

MUDr. Eduard Kuriščák, Ph.D.

Prof. MUDr. Miloš Langmeier, DrSc.

Doc. MUDr. Dana Marešová, CSc.

MUDr. Mikuláš Mlček, Ph.D.

Prof. MUDr. Jaromír Mysliveček, Ph.D.

Prof. MUDr. Jaroslav Pokorný, DrSc.

Doc. MUDr. Vladimír Riljak, Ph.D.

†Prof. MUDr. Stanislav Trojan, DrSc.

Pracoviště autorů: Univerzita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta, Fyziologický ústav

Recenze:

Prof. MUDr. Martin Vízek, CSc.

Vydání odborné knihy schválila Vědecká redakce nakladatelství Grada Publishing, a.s.

© Grada Publishing, a.s., 2020

Cover Photo © depositphotos.com 2020

Cover Design © Grada Publishing, a.s., 2020

Vydala Grada Publishing, a.s.

U Průhonu 22, Praha 7

jako svou 7541. publikaci

Odpovědná redaktorka Mgr. Helena Vorlová

Sazba a zlom Jan Šístek

Obrázky dle předloh autorů překreslili MgA. Radek Krédl (kap. 1, 3, 4, 7, 14, 16 a 21) a Jana Řeháková, DiS. (kap. 13, 15 a 18), část obrázků převzata z publikace Miloš Langmeier a kol. Základy lékařské fyziologie.

Schémata a podklady k obrázkům dodali autoři.

Počet stran 752

1. vydání, Praha 2011

2. vydání, Praha 2020

Tisk Centrum s.r.o., Moravany

Názvy produktů, firem apod. použité v této knize mohou být ochrannými známkami nebo registrovanými ochrannými známkami příslušných vlastníků, což není zvláštním způsobem vyznačeno.

Postupy a příklady v knize, rovněž tak informace o lécích, jejich formách, dávkování a aplikaci jsou sestaveny s nejlepším vědomím autorů. Z jejich praktického uplatnění ale nevyplývají pro autory ani pro nakladatelství žádné právní důsledky.

ISBN 978-80-271-1431-3 (ePub)

ISBN 978-80-271-1429-0 (pdf)

ISBN 978-80-247-1963-4 (print)

Předmluva

Fyziologie člověka je jedním ze základních lékařských oborů a jako věda zabývající se funkcemi lidského organizmu vychází jednak z přirozené potřeby každého myslícího člověka pochopit alespoň základně pochody ve vlastním těle a jednak z potřeby přírodních věd popsat co nejpřesněji podstatu pochodů, které život jedince zajišťují.

Definovat fyziologii jako vědní obor je relativně snadné, obtížnější už je ji poznat, vymezit a porozumět jí. Definice fyziologie je totiž velmi jednoduchá a srozumitelná: zjednodušeně lze říci, že fyziologie člověka je nauka, jejímž cílem je vysvětlit fungování lidského organizmu. Na rozdíl od definice je však, podobně jako je tomu i u jiných lékařských oborů, velmi obtížné jednoznačně vymezit skutečnou náplň fyziologie člověka. Hranice mezi fyziologií a řadou dalších biomedicínských věd jako biochemií, molekulární biologií, genetikou, imunologií, biofyzikou atd. je přinejmenším nezřetelná. Pokud tedy pojmeme fyziologii jako jednu z metod poznání v biomedicínských vědách, pak ji spíše chápeme jako integrující vysvětlení biochemických, fyzikálních a biologických principů jednotlivých dějů v organizmu. Lékařská fyziologie je pak ta část fyziologie člověka, která se zaměřuje na pochopení a výklad funkcí organizmu a jeho částí z pohledu lékařství – vybírá a zdůrazňuje tedy ty funkce a pochody lidského těla, jejichž poznání je podstatné pro porozumění dalším preklinickým a klinickým oborům.

Obtížnost fyziologie spočívá především ve skutečnosti, že popis jednotlivých dějů a pochodů na celulární a molekulární úrovni sice vede k pochopení jejich základní podstaty, často ale vede ke ztrátě vnímání jejich úlohy z „nadhledu“ celého organizmu. Proto je třeba stále vidět za všemi procesy, které v těle probíhají, jejich smysl v kontextu fungování celého organizmu. Tyto procesy v jednotlivých buňkách a tkáních totiž nejsou samoúčelné ‒ jejich cílem je především zajistit sobě, ale hlavně ostatním buňkám a tkáním takové podmínky, aby mohly přežívat jak za aktuálních (a někdy i extrémních) podmínek, tak i dlouhodobě, a to nejen z pohledu jedince, ale i celého lidského rodu. To samozřejmě vyžaduje velmi pečlivou a přesnou koordinaci všech pochodů v těle.

Studium fyziologie nevede pouze k odpovědím na otázky, jak tyto pochody probíhají a jak jsou řízeny. Mělo by zájemcům o obor také odhalit, že ne vše je již poznáno a že studium tak zůstává „nikdy nekončícím příběhem“, který by měl probouzet a rozšiřovat vědecké zájmy studentů a otevírat jim nové pohledy na lidský organizmus i podstatu dějů, které v něm probíhají.

Byli bychom proto rádi, kdyby tato kniha sloužila ne jako suchý učební text, který je třeba vstřebat, ale především jako inspirace k hlubšímu zamyšlení nad povahou procesů, které v lidském těle probíhají, nad jejich podstatou a důsledky a také nad způsobem, jakým jsou řízeny.

Praha, leden 2010

autoři

Předmluva ke druhému vydání

Pokrok v klinické medicíně a nové poznatky v oblasti jejích teoretických základů vedou vždy po určité době k nutnosti aktualizovat učební texty z teoretických a preklinických oborů tak, aby přinášely poznatky potřebné k pochopení diagnostického rozhodování a terapeutických postupů v klinice. Naší snahou bylo proto doplnit učebnici právě o takové poznatky a nerozšiřovat při tom celkový rozsah učebnice. To znamenalo pečlivě zvážit jednak to, co je opravdu nutné doplnit, a jednak to, co je možné z učebnice vypustit. Doufáme, že nové vydání bude stejně úspěšné, jako bylo vydání první, a že pomůže studentům medicíny nejen zvládnout zkoušku z fyziologie, ale především odnést si z ní znalosti, které jim v dalším studiu umožní lépe pochopit patologické procesy a postupy klinické medicíny. Obdobně pak bychom tímto rádi dali do rukou mladým lékařům připravujícím se na atestaci texty, které jim pomohou úspěšně zvládnout svůj obor, protože fyziologie je svojí podstatou základem všech klinických oborů.

Praha, duben 2019

Otomar Kittnar

1Fyziologické principy

Otomar Kittnar, Miloš Langmeier, Jaromír Mysliveček

1.1Uspořádání lidského těla

Lidský organizmus má neuvěřitelně komplexní a důmyslnou strukturu počínaje umístěním jednotlivých orgánů či tkání a konče chemickým složením buněčných organel. Tato mimořádná složitost však přestává být nepochopitelnou, jestliže si uvědomíme funkční vztahy mezi jednotlivými strukturami. V tom okamžiku se totiž představí lidské tělo v logických souvislostech interakcí vedoucích k udržení celistvosti a životaschopnosti všech struktur od buněčných organel až po celý organizmus.

Můžeme si pro názorný příklad představit činnost v našem životě zcela běžnou – chůzi. Fázické svaly dolních končetin a pletence pánevního zajišťují svými rytmickými kontrakcemi pohyb, jehož rozsah a možnosti jsou dány skeletem a vlastnostmi kloubů zúčastněných na pohybu. Tonické svaly trupu a fázické svaly horních končetin pak pomáhají udržet vzpřímenou polohu a rovnováhu. Svaly ovšem pro svoji činnost nutně potřebují energii. Tu získávají v pochodech buněčného metabolizmu, při kterých se spotřebovává kyslík a živiny. Ty se do svalů dostávají díky krevnímu oběhu, který obsahuje tekutinu ‒ krev, jež je mimo jiných funkcí vhodně uzpůsobena pro transport látek. Transport kyslíku je zajišťován červenými krvinkami obsahujícími látku specializovanou pro tuto funkci – hemoglobin. Aby se ale červené krvinky obsahující kyslík a plazma s živinami dostaly k pracujícím svalům, musí rytmicky pracovat srdce, a aby byl kyslík v krevním oběhu neustále doplňován, musí se v plicích procesem dýchání neustále obnovovat vzduch. Živiny se do krevního oběhu dostávají jednak z vlastních zásob a jednak z potravy, kterou však musí pro tyto účely zpracovat a upravit zažívací ústrojí. Toto vše ale musí probíhat v relativně velmi stálých fyzikálních i chemických podmínkách vnitřního prostředí, o což se mimo jiné starají kůže, ledviny a imunitní systém. A konečně celý tento proces musí být mimořádně pečlivě řízen, koordinován a uzpůsoben okamžitým podmínkám vnějšího a vnitřního prostředí. O to se starají nervový a endokrinní systém.

Z uvedeného příkladu je zřejmé, že přestože každá tkáň vykonává své vlastní specifické funkce, jsou ve skutečnosti všechny tyto funkce logicky propojeny a řízeny tak, aby v konečném výsledku splnily společný úkol.

1.1.1Buňka

Základní stavební jednotkou každého živého organizmu je buňka. Tuto skutečnost formuloval jako první významný český fyziolog Jan Evangelista Purkyně (1787–1869) a tento svůj snad nejvýznamnější objev prezentoval na sjezdu německých přírodovědců a lékařů v pražském Karolinu roku 1837.

V lidském těle je dohromady více než 200 různých druhů buněk, pokud však pomineme histologickou podobu nebo embryologický původ, pak z čistě funkčního hlediska máme ve svém organizmu pouze 5 základních typů buněk:

•nervové buňky

•svalové buňky

•epitelové buňky

•buňky pojivových tkání

•krevní elementy

Neurony jsou specializovány na získávání, přenos, zpracovávání a ukládání informací. Základní formou informace v nervovém systému je elektrický signál. Některé neurony se specializují na získávání informací o vlastnostech našeho vnějšího i vnitřního prostředí, jejich zakódování do podoby elektrických signálů a přenos do integračních center. Jiné neurony naopak přenášejí informaci z integračních center do orgánů a tkání lidského těla a řídí tak jejich činnost. Integrační centra (centrální nervový systém) pak veškeré informace zpracovávají, podle potřeby je ukládají a vypracovávají plán reakce organizmu na získané informace včetně programu jeho realizace.

Svalové buňky jsou stejně jako neurony dráždivými buňkami, to znamená, že jsou schopny odpovědět na adekvátní podnět elektrickým signálem. Navíc jsou však na rozdíl od neuronů také stažlivými buňkami, tedy buňkami schopnými kontrakce. Jsou proto specializovány na generování mechanické síly a pohybu. Buňky kosterního svalu jsou pod volní kontrolou, zatímco buňky hladkých svalů a buňky srdečního svalu pod volní kontrolou nejsou.

Epitelové buňky vytvářejí souvislé plochy sestávající z jedné nebo více buněčných vrstev na tzv. bazální membráně. Jejich úkolem je vytvářet bariéry mezi intersticiální tekutinou (tkáňovým mokem) a buď okolním prostředím, nebo obsahem dutých orgánů (např. krevních cév, močového měchýře, střeva, ledvinných tubulů apod.), a tak pomáhají udržet rozdílné chemické a/nebo fyzikální vlastnosti takto oddělených prostředí. Řada z nich se proto specializuje také na transport různých látek (iontů, vody, organických molekul) z jedné strany epitelové bariéry na druhou. Některé epitelové buňky vytvářejí žlázy (obr. 1.1), které pak syntetizují a secernují látky buď do zevního prostředí (exokrinní žlázy), nebo do vnitřního prostředí (endokrinní, parakrinní a autokrinní žlázy).

Obr. 1.1 Sekrece (a) autokrinní ‒ signální látka ovlivňuje buňku, která ji secernuje; (b) parakrinní ‒ signální látka ovlivňuje okolní buňky; (c) exokrinní ‒ signální látka je secernována do zevního prostředí; (d) endokrinní – signální látka je secernována do krevního oběhu, kudy se dostává do vzdálených cílových buněk

Buňky pojivových tkání (např. osteocyty, chondrocyty, fibrocyty nebo adipocyty) vytvářejí tkáně, které slouží jako opěrné a zpevňující struktury (např. kosti, chrupavky, bazální membrány apod.), spojují různé orgány a tkáně (např. šlachy a vazy) nebo představují tepelnou či mechanickou izolaci a současně zásobárnu energie (tuková tkáň). Pro většinu z těchto tkání jsou proto důležité jejich mechanické vlastnosti, které jsou určovány složením mezibuněčné hmoty obklopující buňky a obsahem vláknitých proteinů (elastinu a kolagenu) v této hmotě.

Krevní elementy mají různé specializace. Leukocyty jsou specializovány na zprostředkování imunitní odpovědi organizmu na cizorodé materiály a mikroorganizmy. Erytrocyty (bezjaderné buňky) transportují v těle kyslík a částečně také oxid uhličitý. Trombocyty (v podstatě úlomky „mateřské“ buňky) se pak významnou měrou podílejí na pochodech vedoucích k zástavě krvácení.

1.1.2Tkáň, orgán, orgánový systém

Buňky stejného typu svým seskupením vytvářejí tkáň (např. neurony nervovou tkáň, svalové buňky svalovou tkáň apod.). Tkáň je tak definována jako soubor buněk, které vykonávají stejnou nebo alespoň podobnou funkci, a v případě některých tkání (pojivové tkáně, krev) ještě k buňkám přistupuje další nebuněčný materiál, který vytváří danou tkáň spolu s příslušnými buňkami.

Struktura vytvořená spojením dvou nebo více tkání vykonávající určitou funkci se nazývá orgán. Jako příklad je možné uvést srdce. Srdce je tvořeno převážně svalovou tkání, obsahuje však také epitel (ten tvoří výstelku srdečních dutin), vazivo (z něj jsou mimo jiné vytvořeny srdeční chlopně), nervovou tkáň (v podobě četných nervových zakončení), a tak bychom mohli pokračovat dále (obr. 1.2). Různé orgány jsou pak uspořádány do orgánových systémů: např. vylučovací systém je tvořen ledvinami, močovody, močovým měchýřem a močovou trubicí. Některé orgány ovšem mohou patřit i do více orgánových systémů, např. pankreas patří do zažívacího systému vzhledem ke své schopnosti produkovat trávicí šťávy (exokrinní funkce pankreatu), ale protože rovněž secernuje několik hormonů, patří také do systému endokrinního (endokrinní funkce pankreatu).

Obr. 1.2 Schéma obecného uspořádání lidského organizmu

1.1.3Vnitřní prostředí organizmu

Vnitřní prostředí organizmu je tvořeno vodním roztokem organických a anorganických látek. Množství vody v těle se ovšem mění výrazně s věkem a u dospělých se také mírně liší podle pohlaví (tab. 1.1). U mladého dospělého muže představuje voda přibližně 60 % tělesné hmotnosti (obr. 1.3). Její podíl na tělesné hmotnosti se individuálně liší hlavně podle objemu tukové tkáně v těle: čím více je tukové tkáně, tím menší podíl tělesné hmotnosti připadá na vodu. Celková tělesná voda je obsažena ve dvou hlavních kompartmentech: v intracelulární a v extracelulární tekutině.

Obr. 1.3 Rozdělení tělesné vody do jednotlivých kompartmentů

Tab. 1.1 Tělesná voda a její rozložení do intracelulárního a extracelulárního kompartmentu v závislosti na věku (hodnoty jsou % tělesné hmotnosti)

Věk

Celková tělesná voda

Extracelulární tekutina

Intracelulární tekutina

novorozenec

79,0

44,0

35,0

1‒3 měsíce

72,0

32,0

40,0

2‒3 roky

63,5

26,7

36,8

3‒5 let

62,0

21,0

41,0

5‒10 let

61,5

22,0

39,5

10‒16 let

58,0

19,0

39,0

20‒30 let

muži

58,0

19,0

39,0

ženy

51,0

17,0

34,0

40‒50 let

muži

54,0

18,0

36,0

ženy

47,0

15,5

31,5

60‒70 let

muži

49,0

16,0

33,0

ženy

47,0

15,5

31,5

nad 80 let

muži

48,0

16,0

32,0

ženy

48,0

16,0

32,0

Kompartment intracelulární tekutiny je představován vodou obsaženou v buňkách a činí asi 40 % tělesné hmotnosti, tedy přibližně 2/3 celkové tělesné vody; kompartment extracelulární tekutiny je představován tělesnou vodou, která je mimo buňky, a činí zbývající třetinu celkové tělesné vody, tedy přibližně 20 % tělesné hmotnosti. Extracelulární tekutina je tvořena dvěma kompartmenty: tkáňovým mokem (intersticiální tekutinou) a plazmou (intravaskulární tekutinou). Intersticiální tekutina obklopuje buňky různých tkání a představuje 75 % extracelulární tekutiny (činí tedy 15 % tělesné hmotnosti); intravaskulární tekutina je uvnitř cév krevního oběhu a představuje zbylých 25 % extracelulární tekutiny (tj. 5 % tělesné hmotnosti).

Složení jednotlivých tekutin se ale významně liší, což je dáno propustností bariér, které jednotlivé kompartmenty oddělují od sebe navzájem. Přitom vnitřní prostředí musí být v interakci s prostředím zevním (obr. 1.4). Říkáme, že lidský organizmus je otevřený systém, to znamená, že si vyměňuje hmotu a energii s okolím. I tato výměna látek a energie se musí dít přes bariéry, které chrání vnitřní prostředí organizmu před negativními vlivy zevního prostředí. Tyto bariéry jsou tvořeny epitelem, rozdílným podle typu bariéry, v těchto orgánech:

Obr. 1.4 Interakce vnitřního a zevního prostředí

kůže (výměna látek se děje především přes kožní žlázky – potní a mazové, výměna energie, v tomto případě hlavně tepelné, celým povrchem)

•dýchací systém (výměna dýchacích plynů – kyslíku a oxidu uhličitého – a vody se odehrává v plicních alveolech, malé množství látek je ale také vylučováno žlázkami dýchacích cest)

•trávicí systém (výměna látek se odehrává téměř na celém epitelovém povrchu dutiny trávicího ústrojí)

•vylučovací systém (výměna látek se děje v ledvinných tubulech od Bowmanova pouzdra až do sběracího kanálku)

•rozmnožovací ústrojí (výměna látek se odehrává především prostřednictvím žlázek, jako jsou např. vaginální žlázky u žen, nebo prostata u mužů)

Je důležité si uvědomit, že veškerý obsah dutin uvedených orgánů, např. zažívacího traktu nebo dýchacích cest, představuje vlastně zevní prostředí organizmu. V praxi to znamená, že komunikační bariéry mezi vnitřním a zevním prostředím organizmu jsou neobyčejně rozsáhlé a mohou tak ohrožovat stálost vlastností prostředí vnitřního. Proto organizmus potřebuje řadu mechanizmů, které zaručují, že vnitřní prostředí si udrží relativně stálé vlastnosti, tj. chemické složení, osmolaritu, obsah vody, pH, tělesnou teplotu apod. Této důležité vlastnosti živých systémů se říká homeostáza. Jen díky tomu je možné, aby lidský organizmus dokázal přežít i za různých, často krajně extrémních podmínek: od mrazů Grónska po vedra Rovníkové Guiney, od sucha pouští po absolutní vlhkost deštných pralesů, od modrého světla horských masivů po zelenou temnotu džungle, od pustých lesů po centra velkoměst.

1.2Homeostáza

Zevní prostředí, které nás obklopuje, se svými vlastnostmi výrazně liší od našeho vnitřního prostředí, a proto má tendenci neustále naše vnitřní prostředí narušovat. Živé organizmy včetně lidského jsou totiž, jak bylo v předchozí kapitole uvedeno, otevřenými systémy (obr. 1.5), které neustále komunikují s okolním prostředím a vyměňují si s ním cestou tzv. vstupů a výstupů hmotu, energii a informace. Přesto je organizmus schopen tomuto nebezpečí odolávat a udržovat si poměrně velmi stálé vnitřní prostředí. Významný francouzský fyziolog 19. století Claude Bernard (1813‒1878) jako první vyslovil myšlenku, že základní podmínkou pro zachování života je udržování stálého vnitřního prostředí (milieu intérieur) a že všechny životně důležité pochody, byť často velmi odlišné svými mechanizmy, mají jediný účel, a to zajistit stálost „životních podmínek ve vnitřním prostředí“. Pro označení „souboru fyziologických mechanizmů, které slouží k obnovení normálního stavu po jeho narušení“, navrhl v roce 1932 americký fyziolog Walter Bradford Cannon (1871‒1945) termín homeostáza.

Obr. 1.5 Otevřený systém

Cílem všech regulačních pochodů v živých systémech je tedy právě udržení stálého vnitřního prostředí navzdory nejrůznějším změnám v prostředí zevním, proto je můžeme nazvat homeostatickými regulačními mechanizmy. Homeostatický regulační systém pak definujeme jako soubor vzájemně funkčně propojených buněk a tkání, které spolupracují na udržení nějaké fyzikální nebo chemické veličiny v úzkém rozmezí tzv. normálních hodnot. Takovou fyzikální veličinou může být např. teplota těla nebo tlak krve, chemickou třeba koncentrace glukózy nebo jiné látky v plazmě.

1.2.1Zpětné vazby

V lidském organizmu se setkáváme s nepřebernou řadou regulačních systémů, které jsou velmi složitým způsobem navzájem propojeny a provázány. Základem každého regulačního systému, byť sebesložitějšího, je existence záporné zpětné vazby. Obecně lze říci, že zpětná vazba je způsob vzájemné interakce mezi systémy (obr. 1.6). Tato vazba může být přímá (kdy výstup systému působí zpětně jako jeho vlastní vstup – tedy řídí sám sebe) a nepřímá, což je nejčastější případ (výstup jednoho systému působí jako vstup systému druhého a ten zase svým výstupem působí na systém prvý). Zpětná vazba může také být buď kladná, nebo záporná.

Obr. 1.6 Přímá (nahoře) a nepřímá (dole) zpětná vazba

Záporná zpětná vazba je základní součástí struktury každé regulace. Její význam spočívá v tom, že kompenzuje výchylky regulovaného systému. To je důsledkem toho, že systém v reakci na změnu určité vlastnosti vnitřního prostředí působí přesně opačnou změnu, tedy postupný návrat k původnímu stavu. Typickým příkladem mohou být baroreceptorové reflexy: vzestup tlaku krve je zaznamenán baroreceptory, informace je předána do vazomotorického centra a to vyvolá cestou vegetativního nervstva periferní vazodilataci, která vrátí hodnotu tlaku krve na původní úroveň (obr. 1.7).

Obr. 1.7 Příklad záporné zpětné vazby

Kladná zpětná vazba odchylku nekompenzuje, ale naopak ji potencuje, neboť odpověď systému na změnu má stejnou orientaci jako změna, která ji vyvolala. Také kladná zpětná vazba má ve fyziologii svůj význam, přestože není tak častá v biologických systémech, je však nezastupitelná tam, kde potřebujeme, aby malý stimulus vedl k výrazně rychlé odpovědi. Například elektrické podráždění membrány neuronu vede k lokální změně membránového potenciálu (otevře se jen malé množství rychlých sodíkových kanálů). Čím větší je podráždění, tím více sodíkových kanálů se otevře a nakonec vstup natriových iontů do buňky vede k nové depolarizaci, která otevře další sodíkové kanály. Tak je to stále dokola a celý systém fungující jako kladná zpětná vazba vede k tomu, že se hodnota membránového potenciálu nevrací ke klidové hodnotě, naopak se od ní stále rychleji vzdaluje ‒ nastává depolarizace membrány. Jiným případem kladné zpětné vazby je urychlení produkce estrogenů v ovariu působením luteinizačního hormonu (LH) produkovaného předním lalokem hypofýzy (tzv. adenohypofýzou): v určité fázi ovariálního cyklu estrogeny zvyšují produkci LH. Protože má ale LH za úkol zvyšovat sekreci estrogenů ovariem, znamená to další produkci estrogenů, tím i další zvýšení produkce LH a tak stále dokola. Samozřejmě kladná zpětná vazba musí mít určitou brzdu, která tento „kolotoč“ zastaví, v tomto případě rychle rostoucí produkce LH vyvolá v ovariu ovulaci (což je vlastním cílem této kladné zpětné vazby) a tím celý proces splní svůj úkol a současně se zastaví (obr. 1.8).

Obr. 1.8 Příklad kladné zpětné vazby

1.2.2Regulační obvod

Pro regulační systém existuje určitá charakteristická struktura jeho uspořádání. Záporná zpětná vazba, která propojuje výstup řízeného systému s jeho vstupem, se nazývá regulační obvod (obr. 1.9). Řízený systém v regulačním obvodu nazýváme obvykle regulovaná soustava a výstupem regulované soustavy je výstupní veličina označovaná jako regulovaná veličina (což je fyzikální nebo chemická veličina, jejíž hodnota je udržována v organizmu na co nejstálejší úrovni). Aby mohla být hodnota této veličiny regulována, musí být známa. Okamžitou hodnotu regulované veličiny zaznamenává čidlo (receptor), které předá informaci o této hodnotě srovnávacímu členu (komparátoru). Srovnávací člen porovná tuto veličinu s požadovanou hodnotou ‒ tedy hodnotou, kterou by v daný okamžik měla regulovaná veličina mít. Informace o rozdílu mezi skutečnou a požadovanou hodnotou regulované veličiny (tzv. regulační odchylka) je jako vstupní veličina předána regulátoru (což je řídící systém ‒ obvykle určitá struktura nervového systému nebo endokrinní žláza). Regulátor pak ovlivňuje činnost regulované soustavy na základě takto obdržené informace. Na regulovanou soustavu navíc jako její další vstupy působí poruchové veličiny (těmi bývají obvykle vlivy zevního, ale i vnitřního prostředí organizmu). Celý systém pak má za úkol prostřednictvím záporné zpětné vazby právě tyto „poruchy“ kompenzovat a minimalizovat rozdíl mezi požadovanou a skutečnou hodnotou regulované veličiny.

Obr. 1.9 Regulační obvod

Je-li požadovaná hodnota regulované veličiny stálá, hovoříme o regulaci na konstantní hodnotu (např. řízení stálé hodnoty pH), jestliže se v čase mění, jedná se o vlečnou regulaci. Změny požadované hodnoty v čase probíhají obvykle podle přesně daných programů, kterým říkáme biorytmy (např. řízení produkce ovariálních hormonů během menstruačního cyklu nebo řízení tělesné teploty během 24hodinového, tzv. cirkadiánního cyklu).

Regulační systémy se ve své účinnosti liší, jejich kompenzační funkce je však vždy zatížena určitou chybou: např. řízení hladiny krevního cukru má za cíl udržet hodnotu glykemie (regulovaná veličina) pokud možno stálou. Přesto po každém jídle nebo při dlouhotrvající intenzivní fyzické zátěži (poruchové vlivy) dojde k větší nebo menší odchylce regulované veličiny, která nějakou dobu přetrvává.

Konec ukázky

Table of Contents

Předmluva

Předmluva ke druhému vydání

1 Fyziologické principy

1.1 Uspořádání lidského těla

1.1.1 Buňka

1.1.2 Tkáň, orgán, orgánový systém

1.1.3 Vnitřní prostředí organizmu

1.2 Homeostáza

1.2.1 Zpětné vazby

1.2.2 Regulační obvod

1.3 Fyziologie buňky

1.4 Receptory

2 Obecná neurofyziologie

2.2 Neuron

3 Fyziologie svalstva

3.1 Fyziologie kosterní svaloviny

3.2 Hladký sval

4 Fyziologie krve

4.2 Krevní plazma

4.3 Červené krvinky (erytrocyty, červená krevní tělíska, red blood cells)

4.6 Hemostáza – zástava krvácení

4.7 Fyziologie sleziny

5 Fyziologie krevního oběhu

5.1 Funkční organizace srdečně-cévního systému

5.2 Hemodynamika krevního oběhu

5.4 Řídící mechanizmy srdečně-cévního systému

5.5 Mechanizmy řízení činnosti srdce

5.6 Arteriální část systémového krevního řečiště

5.7 Mikrocirkulace

5.9 Venózní část systémového oběhu

5.10 Zvláštnosti průtoku krve v některých orgánech

5.11 Zevní projevy srdeční činnosti

6 Fyziologie dýchání

7 Fyziologie trávení a vstřebávání

7.1 Sekrece

7.2 Trávení a vstřebávání

7.3 Motilita zažívacího traktu

7.6 Řízení funkcí trávicího traktu

7.8 Činnost jednotlivých oddílů trávicího traktu

8 Fyziologie vylučování

8.1 Význam a funkce vylučovacího systému

8.2 Funkční morfologie ledvin

8.3 Základní procesy tvorby moči

8.4 Regulační funkce ledvin

8.5 Vývodné cesty močové

8.6 Základní funkční vyšetření ledvin

9 Řízení metabolických pochodů v organizmu

9.3 Řízení metabolických reakcí

10 Termoregulace

10.5 Řízení tělesné teploty

11 Fyziologie kůže

12 Acidobazická rovnováha

13 Fyziologie žláz s vnitřní sekrecí

13.1 Obecné mechanizmy humorálních regulací

13.2 Produkce hormonů periferními endokrinními žlázami – hypotalamo-hypofyzární systém

13.3 Produkce hormonů endokrinními žlázami – řízení jednoduchou zpětnou vazbou

13.5 Produkce hormonů neendokrinními typy buněk (tkáňové hormony)

14 Fyziologie reprodukčního systému

14.1 Pohlavní diferenciace

14.2 Reprodukční systém muže

14.3 Reprodukční systém ženy

14.4 Těhotenství

15 Fyziologie centrální nervové soustavy

15.1 Organizace a funkce CNS

15.2 Vnitřní prostředí CNS

15.3 Biologické rytmy

15.4 Integrační funkce centrálního nervového systému

15.5 Fyziologie chování a paměti

16 Senzorický nervový systém

16.3 Rozdělení receptorů

16.4 Vnímání vlastního těla

16.5 Zrak

16.6 Sluch

16.7 Chuť a čich

17 Motorický nervový systém

17.1 Spinální mícha

17.2 Mozkový kmen

18 Autonomní nervový systém

18.1 Autonomní ústředí

18.2 Periferní oddíly

19 Fyziologie tělesné zátěže

19.2 Začátek svalového výkonu

19.3 Tělesná zátěž ve fázi ustáleného stavu

20 Fyziologie imunitního systému

20.1 Funkční morfologie imunitního systému

20.2 Imunitní odpověď

21 Fyziologie stárnutí